<< Главная страница

Тип Онихофоры (Onychophora)

Онихофоры - сухопутные животные с чертами промежуточного сходства между червями и членистоногими. Это напочвенные обитатели тропических лесов южного полушария. Всего известно около 70 видов онихофор. Ранее их относили к членистоногим к подтипу трахейных (Tracheata). Позднее выяснилось, что онихофор с трахейными членистоногими сближает лишь конвергентное сходство в приспособлениях к жизни на суше. Было доказано, что онихофоры представляют самостоятельный тип низших целомических животных, который характеризуется основными особенностями:

  • тело онихофор подразделено на слабо обособленную голову с тремя парами придатков и туловище с многочисленными парными нечленистыми конечностями;
  • развит кожно-мускульный мешок с гладкой мускулатурой;
  • полость тела - миксоцель. Производные целома представлены полостью гонад и целомодуктами;
  • кровеносная система незамкнутая, сердце с метамерными остиями;
  • органы дыхания представлены трахеями;
  • нервная ситема лестничная без обособленных ганглиев;
  • раздельнополые. Размножение сперматофорное. Развитие прямое.

К онихофорам относится единственный класс - Первичнотрахейные (Prototracheata).

Современные онихофоры исключительно сухопутные животные. Они встречаются в лесной подстилке в тропических лесах Америки, Африки, Австралии, реже в пещерах. Среди них наиболее хорошо изучены перипатусы (рис. 383).

530

Рис. 381. Экологическая радиация трахейных: многоножек и насекомых 1 - многоножка - скутигера, 2 - многоножка - костянка, 3 - поверхностная коллембола, 4 - таракан, 5 - жук-жужелица, 6 - медведка, 7 - почвенные коллемболы, 8 - кивсяк, 9 - многоножка - геофил, 10 - саранча, 11 - жук-веерокрылка, 12 - бабочка, 13 - стрекоза, 14 - цикада, 15 - листоед, 16 - личинка орехотворки, 17 - личинка усача, 18 - водомерка, 19 - плавунец, 20 - личинка стрекозы, 21 - личинка поденки
Рис. 381. Экологическая радиация трахейных: многоножек и насекомых: 1 - многоножка - скутигера, 2 - многоножка - костянка, 3 - поверхностная коллембола, 4 - таракан, 5 - жук-жужелица, 6 - медведка, 7 - почвенные коллемболы, 8 - кивсяк, 9 - многоножка - геофил, 10 - саранча, 11 - жук-веерокрылка, 12 - бабочка, 13 - стрекоза, 14 - цикада, 15 - листоед, 16 - личинка орехотворки, 17 - личинка усача, 18 - водомерка, 19 - плавунец, 20 - личинка стрекозы, 21 - личинка поденки

531

Рис. 382. Перипатус Eupenpatus weldoni с брюшной стороны (по Бувье): 1 - антенна, 2 - околоротовой сосочек, 3 - рот, 4 - брюшной орган, 5 - отверстия целомодукта, 6 - ножка, 7 - половое отверстие, 8 – анус
Рис. 382. Перипатус Eupenpatus weldoni с брюшной стороны (по Бувье): 1 - антенна, 2 - околоротовой сосочек, 3 - рот, 4 - брюшной орган, 5 - отверстия целомодукта, 6 - ножка, 7 - половое отверстие, 8 - анус

Длина тела онихофор достигает в среднем 4-5 см, а самые крупные виды достигают 15 см. У них червеобразное тело со слабо обособленной головой, на которой расположены нечленистые усики, напоминающие щупальца у улиток. Туловище с шагреневой кутикулой не несет следов сегментации. Метамерия проявляется лишь в повторяемости пар ножек, похожих на ложные ножки у гусениц бабочек.

Голова состоит из акрона и трех сегментов. На дорсальной стороне головы расположена одна пара простых глазков. К акрону относятся щупальца. Первый головной сегмент интеркалярный, без придатков. На втором сегменте по бокам рта расположены склеротизованные челюсти, а на третьем - железистые придатки, из которых выбрызгивается слизистая жидкость, имеющая защитные свойства. При помощи этой жидкости перипатусы склеивают и обездвиживают мелкую добычу.

Туловище первичнотрахейных несет 14-40 пар ног. Каждая нога представляет собой мускулистый вырост брюшной стенки тела с двумя склеротизованными коготками. При зарывании в почву большую роль у перипатусов играет сокращение кожно-мускульного мешка.

Тело первичнотрахейных покрыто однослойным эпителием, который выделяет на поверхности тонкую кутикулу, содержащую в своем составе хитин. Под эпителием располагаются кольцевые и продольные мышцы, образующие кожно-мускульный мешок, сходный с таковым у аннелид. Мускулатура гладкая. Система внутренних органов перипатуса показана на рисунке 383.

Рис. 383. Анатомия самки новозеландского перипатуса Penpatoides novae-zealandiae (по Снодграссу): 1 - антенна, 2 - глаза, 3 - мозг, 4 - брюшной нервный ствол, 5 - кишка, 6 - матка, 7 - яичник, 8 - задняя кишка, 9 - анус, 10, 11 - яйцевод, средняя часть которого служит маткой, 12 - слизистая железа, 13 - слюнная железа, 14 - проток слизистой железы, 15 - пищевод, 16 - глотка, 17 - околоротовой сосочек
Рис. 383. Анатомия самки новозеландского перипатуса Penpatoides novae-zealandiae (по Снодграссу): 1 - антенна, 2 - глаза, 3 - мозг, 4 - брюшной нервный ствол, 5 - кишка, 6 - матка, 7 - яичник, 8 - задняя кишка, 9 - анус, 10, 11 - яйцевод, средняя часть которого служит маткой, 12 - слизистая железа, 13 - слюнная железа, 14 - проток слизистой железы, 15 - пищевод, 16 - глотка, 17 - околоротовой сосочек

532

Пищеварительная система состоит из трех отделов. В ротовую полость открываются протоки пары слюнных желез, представляющих собой видоизмененные целомодукты.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце трубчатое, с парными остиями, расположено в перикардиальном синусе миксоцеля. Сосуды развиты слабо.

Выделительная система представлена парными метамерными видоизмененными целомодуктами, расположенными у основания туловищных ног. Каждый выделительный орган состоит из петлеобразного канала с воронкой на внутреннем конце, открывающейся в целомический мешочек, а наружным концом переходящей в мочевой пузырь с выводным отверстием.

Органы дыхания - трахеи. На поверхности тела имеется множество дыхалец - стигм, ведущих в пучок трахей. Это несегментарные органы - производные кожных желез.

Нервная система лестничного типа. Головной мозг состоит из трех отделов и иннервирует глаза, усики. От мозга отходят окологлоточные коннективы, переходящие в два боковых нервных ствола, которые соединяются на заднем конце тела. Между стволами имеются многочисленные комиссуры, число которых намного больше, чем сегментарных органов. Нервная система по уровню организации близка к плоским червям, так как нервные ганглии у онихофор еще не обособлены, нервные клетки равномерно распределены по стволам.

Органы чувств развиты слабо. Кроме глаз и усиков, имеется множество осязательных сенсилл на поверхности кожи.

Онихофоры раздельнополые. Гонады парные. От семенников отходят семяпроводы, образующие резервуары - семенные пузырьки. Семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный канал. От яичников отходят два яйцевода, расширяющиеся в матки, которые впадают во влагалище. Половое отверстие у онихофор расположено между последней или предпоследней парой ног. Размножение сперматофорное. Оплодотворение внутреннее. Почти все онихофоры живородящие, реже откладывают яйца. Развитие прямое.

Филогенетическое положение онихофор. Онихофоры относятся к группе примитивных целомических животных, имеющих общих предков с кольчатыми червями. Их родство проявляется в целом ряде общих особенностей организации. Им свойственен кожно-мускульный мешок с гладкой мускулатурой, имеются производные целома. Вместе с тем нельзя считать аннелид прямыми предками онихофор, как это утверждалось ранее. Об этом свидетельствует наличие у онихофор некоторых более плезиоморфных признаков, чем у аннелид. Так, у онихофор лестничная нервная система без ганглиев, напоминающая таковую у плоских червей и низших моллюсков. По-видимому, эта особенность была свойственна

533

общим предкам трохофорных животных. Кроме того, особенности эмбриогенеза онихофор, в частности энтероцельная закладка целома, его первичная аметамерность также подтверждают своеобразие их эволюционного пути.

Представляет особый интерес конвергентное сходство онихофор с членистоногими, что в свое время ошибочно использовалось систематиками для объединения их в один тип. Так, процесс цефализации у онихофор не зашел так далеко, как у членистоногих. В состав головы у онихофор кроме акрона входят всего 2-3 сегмента, а в число головных придатков у них входят лишь усики, одна пара челюстей и особые железистые придатки. Конечности онихофор не членистые, как у членистоногих. Кутикула есть, но не хитиновая. Трахеи онихофор, в отличие от таковых у членистоногих, не метамерные, кожно-железистого происхождения. Большого сходства у обоих типов достигает строение миксоцеля, целомодуктов, сердца, но их эмбриональная закладка существенно отличается.

Вместе с тем онихофоры не потеряли филогенетического значения как живая модель предков членистоногих с примитивными нечленистыми конечностями и наличием ряда аннелидных черт.

Далекие предки онихофор были морскими обитателями. В ископаемом состоянии известны животные, близкие к онихофорам, с плавающими ластообразными нечленистыми конечностями. Сопоставление морских предков онихофор с современными сухопутными формами позволяет судить о формировании у них адаптации к жизни на суше.

534


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация