<< Главная страница

Этапы филогении животного мира

Современная система животного мира представляет собой результат эволюции и сопоставима с конечными разветвлениями общего родословного "древа". Нижние ветви "древа" представлены более древними по происхождению группами, сохранившими наиболее примитивные черты организации, а верхние ветви обладают более прогрессивными особенностями. Однако следует иметь в виду, что каждый современный таксон обладает как древними признаками (плезиоморфными), общими с предками, так и новыми особенностями, отличающими их от последних (апоморфными). Анализ современной системы, базирующейся на сравнительно-анатомических, эмбриологических, генетических, палеонтологических данных, позволяет косвенно судить о филогенетических связях таксонов и этапности эволюционного процесса. Данные палеонтологической летописи свидетельствуют о том, что большинство современных типов животных существовали уже в кембрии или силуре. Поэтому происхождение типов не имеет палентологических подтверждений и базируется исключительно на косвенных доказательствах.

Рассмотрим, как выглядят филогенетические построения для животного мира на современном этапе развития зоологии. По схеме филогенетического древа животных (рис. 405) проследим основные этапы в ходе эволюционного процесса. Детально не будем останавливаться на различных гипотезах и их доказательствах о происхождении различных систематических групп животных, так как они рассмотрены в предшествующих главах.

У основания филогенетического "древа" животных находятся одноклеточные (подцарство Protozoa). Это самый примитивный уровень организации животных, так как все функции одноклеточного организма выполняются одной клеткой и ее специализированными структурами - органеллами. В пределах подцарства наблюдаются переходы к многоклеточности (полиэнергидность, колониальность). Предполагается, что древние незеленые колонии жгутиконосцев осуществили исторический переход к многоклеточности у животных.

Подцарство многоклеточных (Metazoa) представляет собой качественно более высокий уровень организации животных, у которых различные функции организма выполняются специализированными клетками или многоклеточными органами. Среди современных многоклеточных можно выделить несколько уровней организации, которые отражают этапность эволюционного процесса многоклеточных.

К самым примитивным Metazoa относятся фагоцителлообразные (надраздел Phagocytellozoa), включающие один тип пластинчатых (Placozoa). По своей организации Placozoa представляют живую модель гипотетического

572

Рис. 405. Схема филогении животного мира
Рис. 405. Схема филогении животного мира

573

предка многоклеточных - фагоцителлы (по Мечникову). Им свойственны только два основных типа клеток: двигательные - жгутиковые (кинетобласт) и пищеварительные - амебоидные (фагоцитобласт). Такая функциональная дифференциация клеток в организме существенно отличает многоклеточных от колониальных одноклеточных с однородными клетками.

Следующий, более продвинутый уровень организации многоклеточных представляют паразои (надраздел Parazoa), к которым из современных животных относятся только губки (тип Spongia). В отличие от фагоцителлообразных губки состоят из множества специализированных клеток, выполняющих разнообразные функции (покровную, скелетную, пищеварительную и др.). Однако у губок еще отсутствуют оформленные ткани, органы, нет нервных и чувствующих клеток. Низкий уровень организации губок проявляется в их высокой регенерационной способности, взаимопревращаемости клеток и экскурвации пластов клеток в процессе онтогенеза.

Согласно современной гипотезе А. В. Иванова, эти низшие надразделы многоклеточных (Phagocytellozoa, Parazoa) произошли от гипотетического предка - фагоцителлы. Их ранние фазы развития: бродяжка у трихоплаксов (тип Placozoa) и личинка-паренхимула у губок (тип Spongia) - модель фагоцителлы. При этом Placozoa сохранили план строения фагоцителлы, а у Spongia двигательные клетки (кинобласт) переместились внутрь тела и стали выполнять функцию водно-двигательной системы, обеспечивающей фильтрацию.

Высшие многоклеточные образуют надраздел Eumetazoa. Их тело состоит уже из оформленных тканей, органов, выполняющих разные функции. Впервые на этом этапе развития животных появляются нервные и чувствующие клетки. Среди Eumetazoa также можно выделить несколько групп организмов, находящихся на разных уровнях организации, отражающих эволюционную тенденцию их прогрессивного развития.

Низшую ступень среди них образуют двуслойные животные с радиальной симметрией (раздел Radiata, или Diploblastica), к которым относятся типы кишечнополостных (Coelenterata) и гребневиков (Ctenophora), ведущих малоактивный или прикрепленный образ жизни. Их тело формируется из двух зародышевых листков: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Согласно современным воззрениям, Radiata, как и низшие надразделы многоклеточных произошли от фагоцителлы. Об этом свидетельствует строение личинок кишечнополостных, похожих на паренхимулу губок. При эволюционном переходе от фагоцителлы к кишечнополостным кинобласт дал начало эктодерме, и у подвижных форм (личинки кишечнополостных и гребневики) сохранилась ее первоначальная двигательная функция. Coelenterata перешли в основном

574

к прикрепленному образу жизни. Оба типа сохранили первичную радиальную симметрию.

Высшую ступень в развитии Eumetazoa представляют билатеральные трехслойные животные (раздел Bilateria), ведущие, как правило, активный образ жизни. У них различают передний и задний концы тела. Рот смещен на брюшную сторону тела, что привело к формированию билатеральной симметрии. Однако целый ряд групп из Bilateria вторично вернулись к радиальной симметрии (иглокожие), сохранив частично билатеральность строения. Тело Bilateria образуется из трех зародышевых пластов: эктодермы, энтодермы и промежуточного слоя - мезодермы.

Ранее считали, что Bilateria произошли от Radiata. Теперь же имеются доказательства их независимого происхождения от фагоцителлоподобных предков. Выяснилось, что у Bilateria и Radiata нет симплезиоморфности по ряду важнейших признаков, присущих предкам. Так, паренхиматозность строения сохраняют низшие Bilateria (типы Plathelminthes и частично Nemathelminthes), а двуслойность тканевого строения, функционально близкая к двум основным типам клеток фагоцителлообразных (кинобласт и фагоцитобласт), наблюдается только у Radiata. О самостоятельности этих двух путей эволюционного развития свидетельствуют также существенные различия их апоморфных (эволюционно продвинутых) признаков. Так, у Radiata изначально образовалась кишечная полость, достигшая высокой сложности строения, развивались разные формы радиальной симметрии, особые опорные структуры в мезоглее. А у Bilateria кишечник возник позднее из внутреннего слоя паренхимы. Большое прогрессивное значение у них имело возникновение третьего зародышевого листка - мезодермы и формирование из него мускулатуры, гонад. Впервые у Bilateria появляется выделительная система органов (протонефридии). Кроме того, с развитием билатеральной симметрии, связанной с поступательными движениями Bilateria, обособляется головной отдел тела с нервными узлами и органами чувств.

Таким образом, надраздел Eumetazoa развивался в двух направлениях (Radiata и Bilateria) от исходных фагоцителлообразных предков.

В эволюции Bilateria различают два этапа: образование низших бесполостных (подраздел Acoelomata) и высших целомических животных (подраздел Coelomata).

Бесполостные (Acoelomata), или низшие черви (Scolecida), объединяют группу типов, у которых отсутствует вторичная полость тела - целом. У низших групп этого подраздела - плоских червей (тип Plathelminthes) и некоторых круглых (тип Nemathelminthes) промежутки между органами заняты паренхимой, а у более продвинутых групп круглых червей и немертин (тип Nemertini) образуется первичная полость тела - схизоцель за счет разрушения паренхимы. Наиболее примитивными

575

среди современных Acoelomata принято считать бескишечных турбеллярий (Acoela), сохраняющих во многом черты фагоцителлообразных предков.

Высший подраздел билатеральных животных образуют целомические (Coelomata), у которых образуется вторичная полость тела - целом, выстланная целомическим эпителием мезодермального происхождения.

Образование целома завершило в эволюции животных формирование внутренней среды организма, что обеспечило гомеостаз и автономизацию жизненных процессов. Их эволюция связана с формированием кровеносной системы, метанефридиев, целомодуктов, развитой нервной системы и органов чувств.

Целомические животные дали широкий спектр таксонов, филогенетические отношения которых еще недостаточно расшифрованы. Однако сравнительное морфологическое изучение наиболее примитивных Coelomata из различных типов и их онтогенеза позволило выявить у них некоторые общие плезиоморфные признаки, дающие представление об уровне организации их общих предков.

Вероятно, что первичные Coelomata обладали следующими плезиоморфными признаками: аметамерией, сочетанием развитой первичной полости тела (схизоцеля) и формирующегося целома, отсутствием кровеносной системы, наличием лестничной нервной системы, близкой к ортогону, но с выраженным окологлоточным кольцом. Роль органов выделения могли выполнять протонефридии или целомодукты. Покровы, по-видимому, включали поля ресничного эпителия, а мускулатура была представлена кольцевыми и продольными мышцами. Все указанные особенности указывают на родство и возможное происхождение Coelomata от турбелляриеподобных предков.

Проследим основные пути дальнейшей эволюции Coelomata. Ранее считали, что таких направлений было два: к первичноротым (надтип Protostomia) и вторичноротым (надтип Deuterostomia), отличавшихся типом закладки мезодермы и формированием рта в эмбриогенезе. Новейшие данные по эмбриологии первичноротых показали, что у них наблюдается большое разнообразие в закладке целома и кишечника и при этом нередко проявляется параллелизм со вторичноротыми.

В настоящее время выделяют пять основных направлений в эволюции Coelomata, которые дали начало следующим надтипам (по А. В. Иванову): трохофорным (Trochozoa), вторичноротым (Deuterostomia) и занимающим промежуточное положение погонофорам (Pogonophora), щупальцевым (Tentaculata) и щетинкочелюстным (Chaetognatha).

Трохофорные (Trochozoa) отличаются от остальных надтипов особым типом спирального дробления яйца, детерминированностью эмбриогенеза,

576

формированием у большинства типов личинки трохофоры или близкой к ней фазы развития. У многих, за некоторыми исключениями, рот первичен, т.е. соответствует бластопору. Закладка мезодермы у трохофорных может быть телобластической, а нередко и энтероцельной.

Первичные трохофорные были аметамерными и от них, по-видимому, произошли Echiurida, Sipunculida с цельным целомом.

Ведущей эволюционной тенденцией в надтипе трохофорных явилось развитие метамерии, вначале внешней, а затем и внутренней. Тип Mollusca отделился от общего ствола трохофорных довольно рано, по-видимому, от олигомерных предков, а возможно, и от аметамерных. Решение этой проблемы связано с выяснением природы метамерии у низших групп моллюсков. Примерно на этом же этапе шло формирование типов Onychophora и Tardigrada с неметамерной полостью и лишь с наружной сегментацией. Узловым моментом в эволюции трохофорных было образование предковой группы первичных кольчецов, от которых произошли полимерные кольчецы Annelida с метамерным целомом и олигомерные - членистоногие Arthropoda, у которых сформировалась смешанная полость тела - миксоцель и наружный хитиновый скелет.

Надтип вторичноротые (Deuterostomia) образует вторую крупную ветвь в эволюции целомических животных. К ним относятся типы: тип Иглокожие (Echinodermata), тип Полухордовые (Hemichordata) и тип Хордовые (Chordata). Тело вторичноротых в эмбриогенезе формируется из трех сегментов; рот у них закладывается вторично, мезодерма образуется энтероцельным путем, кожа состоит из эктодермального эпителия и мезодермального кутиса. Вершиной эволюции надтипа Deuterostomia явился тип Chordata. Среди хордовых наивысшего прогресса достигли позвоночные животные (подтип Vertebrata) с развитой нервной системой, органами чувств, сложным поведением. Высшие позвоночные животные - птицы и млекопитающие в процессе эволюции достигли теплокровности, что позволило им занять особенно широкий спектр экологических ниш на планете.

Промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными занимают надтипы: Chaetognatha и Tentaculata. У них имеются признаки сходства как с трохофорными, так и со вторичноротыми животными, а также имеются особые уникальные плезиоморфные признаки, общие с древними предковыми Coelomata.

Спорным остается вопрос о происхождении типа погонофор. Согласно одной точке зрения, погонофоры занимают также промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными, а согласно другой, - погонофоры близки по организации к кольчатым червям и их следует относить к трохофорным животным.

577


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация