<< Главная страница

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Класс гидроидных объединяет низших представителей типа кишечнополостных. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового - гидроидных медуз и бесполого - полипов. Примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся.

Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

122

Рис. 79. Строение гидроидного полипа и гидроидной медузы (по Холодковскому). А - полип, Б - медуза (продольный разрез); 1 - рот, 2 - щупальце, 3 - гастральная полость, 4 - мезоглея, 5 - радиальный канал, 6 – парус
Рис. 79. Строение гидроидного полипа и гидроидной медузы (по Холодковскому): А - полип, Б - медуза (продольный разрез); 1 - рот, 2 - щупальце, 3 - гастральная полость, 4 - мезоглея, 5 - радиальный канал, 6 - парус
Рис. 80. Пресноводная гидра Hydra olidactis с почками (по Полянскому)
Рис. 80. Пресноводная гидра Hydra olidactis с почками (по Полянскому)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиночные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфными, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием полового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, существующие только в форме полипа или медузы.

Общая характеристика подкласса. Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra). Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату (рис. 80). На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами, число которых может колебаться от 5 до 12. У других гидроидов может быть около 30 щупалец. Гидры обычно

123

Рис. 81. Гидра Hydra olidactis A - продольный разрез (из Бриана), 5 - поперечный разрез (по Полянскому), В - участок среза при большом увеличении (по Кестнеру), 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эпителиально-мышечная клетка, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - чувствующая клетка, 9 - пищеварительная клетка, 10 - железистая клетка, 11 - рот, 12 - ротовой конус, 13 - дочерняя почка, 14 - подошва, 15 - женская гонада, 16 - мужская гонада
Рис. 81. Гидра Hydra olidactis: A - продольный разрез (из Бриана), Б - поперечный разрез (по Полянскому), В - участок среза при большом увеличении (по Кестнеру); 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эпителиально-мышечная клетка, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - чувствующая клетка, 9 - пищеварительная клетка, 10 - железистая клетка, 11 - рот, 12 - ротовой конус, 13 - дочерняя почка, 14 - подошва, 15 - женская гонада, 16 - мужская гонада

сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множество клеток с разной функцией (рис. 81). Основу эктодермы составляют эпителиально-мускульные клетки, относящиеся к примитивным клеткам многоклеточных с двойной функцией: покровной и сократительной. Это эпителиальные цилиндрические клетки, на базальном конце которых имеется сократительный отросток, расположенный параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются. В промежутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные - интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые. В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. Сгущение нервных клеток наблюдается на подошве и около рта полипа. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например

124

Рис. 82. Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а- г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д - глютинант, в - вольвент; 1 - книдоциль, 2 - стилеты, 3 – стрекательная нить, 4 - ядро, 5 - основание нити
Рис. 82. Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а-г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д - глютинант, е - вольвент; 1 - книдоциль, 2 - стилеты, 3 - стрекательная нить, 4 - ядро, 5 - основание нити

иглой, тело его сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ организма полипа носит разлитой характер, что соответствует примитивному типу его нервной системы.

Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления - своеобразные стрекательные "батареи". Гидроиды с сильным действием стрекательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стрекательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант - грушевидной формы (рис. 82). В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Как показали данные электронной микроскопии, книдоциль состоит из жгутика, окруженного микроворсинками - выростами цитоплазмы. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной

125

нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жертвы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпителиально-мускульные, пищеварительные и железистые (рис. 81). Эпителиально-мускульные клетки энтодермы отличаются от подобных клеток в эктодерме тем, что они способны к фагоцитозу. Мускульные отростки клеток расположены в поперечном направлении по отношению к продольной оси тела. Благодаря сокращению мускульных отростков тело полипа сужается, а при расслаблении расширяется. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сократительную и пищеварительную. Железистые клетки энтодермы сильно вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение. У гидроидов наблюдаются две фазы переваривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполостному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеварение внутри эпителиально-мускульных пищеварительных клеток. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.

Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием (рис. 80). Половое размножение обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бугорках на верхней части стебелька гидры, а крупная яйцеклетка располагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через разрыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание

126

и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.

Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В редких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Колонии формируются путем отпочкования новых особей и похожи на бурые наросты мха, поэтому их часто называют "морской мох". Это буроватые, коричневатые или зеленоватые ветвящиеся колонии гидроидов. Колонии гидроидов нередко диморфны и состоят из полипов двух типов, например, у полипа обелии (Obelia, рис. 83). Большая часть особей обелии - гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого располагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной.

Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку - перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На стебельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечивающие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.

Вторая группа особей в колонии - бластостили в форме стебелька без рта и щупалец (рис. 83). На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случаях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии. Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа "морского мха", "морского пера", "елочки", "ершика") и типу особей. Например, у Корине (Согупе) медузы отпочковываются на гидрантах. У агалофении (Agalophenia) каждый гидрант защищен тремя защитными - стрекающими полипами, а медузоиды спрятаны в "корзиночки", образованные видоизмененными полипами.

Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения - гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в

127

Рис. 83. Гидроид Obelia (по Абрикосову): А - общий вид колонии, Б - отдельная ветвь колонии при увеличении; 1 - гидрант, 2 - сократившийся гидрант, 3 - тека, 4 - почка, 5 - бластостиль с развивающимися медузами, 6 - гидротека, 7 – гонотека
Рис. 83. Гидроид Obelia (по Абрикосову): А - общий вид колонии, Б - отдельная ветвь колонии при увеличении; 1 - гидрант, 2 - сократившийся гидрант, 3 - тека, 4 - почка, 5 - бластостиль с развивающимися медузами, 6 - гидротека, 7 – гонотека

них образуются половые железы - гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.

Строение медузы сходно с полипом. Легко представить морфологический переход от полипа к медузе, если перевернуть полип вниз ртом, мысленно укоротить продольную ось тела и увеличить слой межклеточного вещества - мезоглеи. Существуют некоторые плавающие полипы, и их сходство с медузами велико. Однако, несмотря на сходный план организации медуз и полипов, медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.

У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола (рис. 84). Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая - субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами медуза ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая подхватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пища

128

Рис. 84. Строение гидроидной медузы (по Хадорну): А - вид снизу, Б - разрез слева по радиусу, справа - по интеррадиусу; 1 - рот, 2 - парус, 3 - гонада, 4 - кольцевой канал, 5 - радиальный канал, 6 - мезоглея, 7 - отрастание верхней и нижней стенок тела в интеррадиусе
Рис. 84. Строение гидроидной медузы (по Хадорну): А - вид снизу, Б - разрез слева по радиусу, справа - по интеррадиусу; 1 - рот, 2 - парус, 3 - гонада, 4 - кольцевой канал, 5 - радиальный канал, 6 - мезоглея, 7 - отрастание верхней и нижней стенок тела в интеррадиусе

попадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой. Движутся медузы "реактивно", чему способствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом". При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза движется толчками куполом вперед.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют "парус", щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими - ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными - пузыревидными, с хрусталиком.

129

У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия - статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция - статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту. Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринимается чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.

У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблюдается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia - 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем.

Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение - медузоидное (рис. 85). На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления возникает вначале стадия бластулы - однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка - планула с гастральной полостью внутри (рис. 86). Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращается в полипа. Полип путем почкования образует колонию.

У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах или споросаках на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы - Trachylida).

Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов.

Отряд Лептолиды (Leptolida) - преимущественно морские колониальные полипы. Редко встречаются одиночные формы. Среди подотряда лимномедуз известны пресноводные виды. В колониях имеются полипоидные и медузоидные особи. Колонии выделяют органический скелет. Многие морские гидроиды образуют густые заросли на дне. Они относятся к организмам-обрастателям, поселяющимся на днищах кораблей, подводных сооружениях. В последнее время из колоний гидроидов получают

130

Рис. 85. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову): А - яйцо, 6 - планула, В - колония полипов с развивающимися медузами, Г- гидромедуза
Рис. 85. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову): А - яйцо, Б - планула, В - колония полипов с развивающимися медузами, Г- гидромедуза
Рис. 86. Личинки гидроидов: паренхимула, планула
Рис. 86. Личинки гидроидов: паренхимула, планула

биологически активные вещества. В том числе из полипов рода Obelia, широко встречающихся в Средиземном, Черном морях, получают вещество обелин, используемое в медицине для биодиагностики. Подотряд лимномедуз (Limnomedusae) характеризуется преобладанием медузоидного поколения. Встречается пресноводная медуза (Craspedocusta) (рис. 87).

К лимномедузам относится морская ядовитая медуза - крестовичок (Gonionemus), встречающаяся в морях Дальнего Востока. У лимномедуз фаза полипов кратковременная.

Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia). Это морские колониальные полипы с известковым скелетом. Медузоиды недоразвиты. Их скелеты известны в ископаемом состоянии с кембрия и силура.

Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Морские плавающие животные.

Отряд Парусники (Velella). Представитель - морской кораблик. Это крупный плавающий полип, обращенный щупальцами вниз. Из его хитиноидной гидротеки образуется треугольный полый парус (рис. 88), удерживающий полипа подобно поплавку у поверхности воды. На нижней поверхности полипа отпочковываются гонофоры или медузы.

Отряд Трахилиды (Trachylida) включает гидроидов, существующих в форме медузы, реже в форме полипа. У большинства видов в жизненном цикле отсутствует полипоидное поколение. Трахимедузы - морские плавающие формы. В составе отряда немало паразитирующих видов.

131

Рис. 87. Жизненный цикл пресноводной гидроидной медузы Craspedocusta (по Наумову) 1 - яйцо 2 - личинка фрустула 3 - бесщупальцевые полипы 4 - полипы со щупальцами 5 - отпочковывание медузы
Рис. 87. Жизненный цикл пресноводной гидроидной медузы Craspedocusta (по Наумову): 1 - яйцо, 2 - личинка фрустула, 3 - бесщупальцевые полипы, 4 - полипы со щупальцами, 5 - отпочковывание медузы
Рис. 88. Морской кораблик Velella (по Кестнеру)
Рис. 88. Морской кораблик Velella (по Кестнеру)

132

Трахимедуза кунина (Cunina) паразитирует на медузах. Особый интерес представляет паразит осетровой икры - полиподиум (Polypodium hydriforme). Долгое время систематическое положение этого паразита было неизвестно. Впервые этот паразит был обнаружен еще в XIX в. академиком Ф. В. Овсянниковым. Полностью его жизненный цикл выяснен совсем недавно Е. В. Райковой. Пораженная икра содержит почкующегося полипа. Каждый полипчик как бы вывернут наизнанку. Его щупальца ввернуты внутрь, а энтодерма расположена снаружи и обращена к желтку. Перед нерестом рыбы полипы полиподиума в икре принимают нормальное положение - эктодермой наружу и энтодермой внутрь. После выметывания икры из зараженной икры полипы выходят во внешнюю среду и начинают питаться мелкой добычей, отлавливая ее щупальцами. Они растут, развиваются и делятся. После такого вегетативного размножения полипов образуются плавающие полипы, в которых созревают половые железы. Полиподиумы раздельнополые. Плавающие половозрелые полипы оседают на мальков осетровых. Оплодотворенные яйца полиподиума оказываются в зачатке гонад самки осетровых рыб. Половозрелость осетровых наступает через 12 лет, и все это время яйца полиподиума сохраняются в их гонадах. С развитием икры рыбы начинается и развитие паразита - полиподиума. Полиподиум приносит большой ущерб продуктивности осетровых и снижает качество ценного продукта - осетровой ("черной") икры. Для оздоровления популяций осетровых от полиподиума необходимо уничтожать зараженную рыбу и не бросать ее икру в воду.

Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, развивающиеся без чередования поколений. Представитель - пресноводная гидра (Hydra vulgaris).

Этот отряд включает исключительно пресноводные виды полипов. Гидры - одиночные, примитивные по строению полипы. Их немного (15- 20 видов), но распространены они широко по всему миру. Пресноводные гидры - мелкие полипы (в среднем от нескольких миллиметров до 3 см в длину), прикрепляющиеся к пресноводным растениям. Обычно их можно обнаружить прикрепленными к нижней стороне подводных или плавающих листьев. Первые зарисовки гидры сделал изобретатель микроскопа А. Левенгук в XVII в. Но эти животные стали широко известны только после опубликования трудов швейцарского учителя и натуралиста Р. Трамбле (1710- 1784). Им была обнаружена зеленая гидра, впоследствии названная Chlorohydra. P. Трамбле опубликовал книгу о строении и жизнедеятельности гидры, в которой доказал ее животную природу. Им были проведены наблюдения за питанием гидр, которые активно захватывали щупальцами мелких рачков. Другой заслугой Р. Трамбле было проведение классических опытов по регенерации гидры. Впервые было доказано, что такие низкоорганизованные многоклеточные организмы,

133

как гидра, способны регенерировать даже из небольших отрезанных частей тела. За способность к восстановлению отрезанного переднего ("головного") отдела тела эти животные были названы К. Линнеем гидрами (Hydra) в честь мифического существа - многоголовой гидры, способной заново отращивать утраченные головы.

Развитие прямое, без образования личинок.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)

Сифонофоры - полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от полиморфных морских гидроидных полипов (Leptolida) тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры - исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2-3 м в длину, а мелкие - около 1 см.

Строение и функции. Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции (рис. 89). Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже - кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов - нектофоров. Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция - двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает "реактивное" движение колонии пневматофором вперед.

На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями - кормидии. В состав кормидия могут входить следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор. Крышечка - видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии. Гастрозоид - кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастро-васкулярной системе между всеми членами колонии. Пальпоны представляют

134

Рис. 89. Схема строения сифонофоры (по Холодковскому) 1 - пневматофор, 2 - нектофор, 3 - гонофор, 4 - гастрозоид, 5 - арканчик, 6 - крышечка, 7 - пальпон, 8 - ствол колонии
Рис. 89. Схема строения сифонофоры (по Холодковскому): 1 - пневматофор, 2 - нектофор, 3 - гонофор, 4 - гастрозоид, 5 - арканчик, 6 - крышечка, 7 - пальпон, 8 - ствол колонии
Рис. 90 Сифонофоры А - португальский кораблик Physaha physalis, Б - Physophora hydrostatica (по Кестнеру)
Рис. 90. Сифонофоры: А - португальский кораблик Physalia physalis, Б - Physophora hydrostatica (по Кестнеру)

собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. В последнее время выяснилось, что они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы. Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта Это особи с выделительной функцией Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи - гонофоры. Это видоизмененные медузоиды с половыми продуктами. Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений' полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.

Эффектным представителем сифонофор является португальский кораблик - физалия (Physaha, рис. 90). Это крупный вид из теплых морей

135

с пневматофором до 30 см и длинными щупальцами до 2- 3 м. Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека. Пневматофоры физалии розового или голубого цвета. Они тонкие, но очень прочные, так как состоят из двух слоев эктодермы, энтодермы и мезоглеи в результате образования двойной стенки, а сверху еще покрыты хитиноидной оболочкой, выделяемой эктодермой. На пневматофоре расположен гребень, имеющий выгнутую S-образную форму. Это своеобразный парус колонии. Под влиянием ветра "португальские кораблики" осуществляют дрейф на поверхности моря.

Происхождение сифонофор. Столь сложные полиморфные колонии, как сифонофоры, в которых отдельные особи подобны органам у других многоклеточных организмов, некоторые ученые считают единым организмом. Однако большинство исследователей рассматривают сифонофор как сложную и совершенную колонию многоклеточных. Доказательством тому служит плавный переход в классе гидроидных от одиночных полипов к колониальным, от мономорфных колоний к диморфным и полиморфным. Похожие на сифонофор формы имеются уже в подклассе гидроидов (Velella). Здесь имеют место эволюционные явления полимеризации и олигомеризации по В. А. Догелю (1882- 1955). Эволюционный переход гидроидных к колониальности с образованием множества особей в колонии - проявление принципа полимеризации. А функциональная специализация особей в колонии с уменьшением числа функций, усложнением строения, возрастанием интеграции особей - результат процесса олигомеризации.

136


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация