<< Главная страница

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы - морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 20°С, и на глубинах не более 20 м, в условиях обильного планктона, которым они питаются. Всего известно около 6 тыс. видов коралловых полипов. Многие из них имеют известковый скелет и являются рифообразователями.

Коралловые полипы, несмотря на общее сходство строения с гидроидными, отличаются от последних следующими особенностями:

- размеры коралловых полипов крупнее и у них сильно развита мезоглея,

- у большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый). Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее;

- гастрольная полость подразделена перегородками-септами на камеры. Имеется эктодермальная глотка со жгутиковыми бороздками-сифоноглифами, обеспечивающими ток воды в гастральной полости;

- гонады образуются в энтодерме. Размножение бесполое и половое. Развитие с метаморфозом. Личинка - планула. Чередования поколений нет;

- имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы;

- нервная система образует густое сплетение на ротовом диске;

- лучевая симметрия нарушена и наблюдается переход к двулучевой, или билатеральной, симметрии.

141

Рис. 96. Строение шестилучевого кораллового полипа (по Пфургшеллеру) 1 - щупальца, 2 - рот, 3 - глотка, 4 - септы, 5 - подошвенная пластинка, 6 - чашечка, 7 - склеросепты, 8 - ткани полипа
Рис. 96. Строение шестилучевого кораллового полипа (по Пфургшеллеру): 1 - щупальца, 2 - рот, 3 - глотка, 4 - септы, 5 - подошвенная пластинка, 6 - чашечка, 7 - склеросепты, 8 - ткани полипа
Рис. 97. Образование внутреннего скелета у восьмилучевых полипов (по Хадорну) 1 - щупальца, 2 - скелетные иглы у основания щупалец, 3 - желудок с септами, где созревают яйца, 4 - скелетные тяжи, 5 - мезоглея, гастральный канал в стволе колонии, окруженный скелетом, 6 - ствол колонии
Рис. 97. Образование внутреннего скелета у восьмилучевых полипов (по Хадорну): 1 - щупальца, 2 - скелетные иглы у основания щупалец, 3 - желудок с септами, где созревают яйца, 4 - скелетные тяжи, 5 - мезоглея, гастральный канал в стволе колонии, окруженный скелетом, 6 - ствол колонии

Различают два подкласса современных коралловых полипов: Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации. Поэтому, характеризуя морфологию и физиологию коралловых полипов, удобнее дать сравнительный очерк организации Octocorallia и Hexacorallia.

Сравнительная морфофизиологическая характеристика 6- и 8-лучевых коралловых полипов. Тело полипов цилиндрическое. Одиночные полипы подошвой прикрепляются к субстрату, а колониальные к телу колонии - ценосарку. На оральном полюсе полипа находится рот, окруженный всегда полыми щупальцами (рис. 96). По числу щупалец легко различить подклассы коралловых полипов: у 8-лучевых всегда восемь щупалец и они перистые, с боковыми выростами, а у 6-лучевых щупальца гладкие и их число кратно шести (рис. 96, 97).

Гастральная полость сложная. Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Octocorallia в одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф - желобок, выстланный мерцательным эпителием. У Hexacorallia сифоноглифов два - в обоих углах глоточной щели. Сифоноглифы обеспечивают ток воды через гастральную полость. Щелевидная глотка и наличие 1- 2 сифоноглифов нарушают радиальную симметрию полипов, и потому у 8-лучевых полипов можно провести только одну, а у б-лучевых только две плоскости симметрии. Глотка ведет в гастральную полость, которая подразделена

142

Рис. 98. Поперечные разрезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы (А - по Хиксону, Б - по Хайману) 1 - глотка, 2 - полость глотки, 3 - сийроноглиф, 4 - вентральная направительная камера, 5 - септа, 6 - мускульный валик септы, 7 - дорзальная направительная камера, 8 - внутренние камеры между септами первого порядка, 9 - внутренние камеры между вторично возникающими септами, 10 - промежуточные камеры, 11 - эктодерма, 12 - энтодерма, мезоглея зачернена
Рис. 98. Поперечные разрезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы (А - по Хиксону, Б - по Хайману): 1 - глотка, 2 - полость глотки, 3 - сифоноглиф, 4 - вентральная направительная камера, 5 - септа, 6 - мускульный валик септы, 7 - дорзальная направительная камера, 8 - внутренние камеры между септами первого порядка, 9 - внутренние камеры между вторично возникающими септами, 10 - промежуточные камеры, 11 - эктодерма, 12 - энтодерма, мезоглея зачернена

радиальными перегородками - септами. Септы представляют собой боковые складки энтодермы, причем каждая складка соответственно состоит из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы свободным краем прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Края септ утолщены, гофрированы, усажены стрекательными и пищеварительными клетками, образуя мезентериальные нити. Их свободные концы называются аконциями. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воздействием пищеварительных ферментов. Наличие септ увеличивает пищеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах (рис. 98).

У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками. Пары септ, отходящие от двух углов уплощенной глотки, называются направительными Направительная камера напротив единственного сифоноглифа отличается тем, что мускульные валики в ее септах обращены внутрь. Эту камеру условно называют "вентральной". На септах противоположно расположенной "дорзальной" камеры валики обращены наружу от камеры. Таким образом, расположение мускульных валиков в септах Octocorallia также нарушает радиальную симметрию.

У Hexacoralha септ много, не менее 12, и их число кратно шести. Мускульные валики в направительных камерах обращены наружу и не нарушают двулучевой симметрии, определяемой формой глотки и двумя

143

сифоноглифами. Септы у 6-лучевых полипов формируются постепенно. Вначале возникает шесть пар септ первого порядка, которые прирастают к глотке. Между септами каждой пары образуются основные камеры, а между ними - промежуточные, в которых образуются дополнительные пары септ второго порядка и т. д. (рис. 98).

Питание у коралловых полипов разнообразно. Многие питаются планктоном или ловят мелких животных при помощи щупалец. Крупные одиночные полипы - Актинии (Actinia) способны ловить и крупных животных: рыбу, креветок. Ну а в последнее время выяснилось, что часть видов коралловых полипов живут за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.

Для коралловых полипов, ведущих в основном прикрепленный образ жизни, характерно наличие скелета, который образуется по-разному у разных подклассов.

У 8-лучевых полипов скелет внутренний и образуется в мезоглее, он может быть роговым или известковым. Скелетные элементы (рис. 99) образуются в клетках-склеробластах. Скелетные иглы могут сливаться между собой или соединяться роговым веществом, формируя скелет колонии. Например, у благородного коралла (Corallium rubrum) скелетный ствол колонии известковый, пурпурного цвета. Сверху ветвь колонии покрыта эктодермой. Внутренний скелет пронизан сетью энтодермальных каналов, связывающих всех членов колонии (рис. 97).

У 6-лучевых полипов скелет наружный, выделяемый эктодермой, реже внутренний или отсутствует. Рост наружного скелета вокруг молодого полипчика происходит от области подошвы, где возникает вначале подошвенная пластинка, а на ней формируются известковые септы - склеросепты, а затем уже образуется чашечка - тека, которая защищает весь полип до уровня щупалец. Скелет часто обрастает складками кожи сверху и производит впечатление внутреннего.

Имеются полипы без скелета, например актинии. У многих 8-луче-вых полипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет - тургор колонии, обеспечиваемый наполняемостью гастральной полости водой.

Рис. 99. Известковые иглы восьмилучевых кораллов (по Догелю)
Рис. 99. Известковые иглы восьмилучевых кораллов (по Догелю)

144

Рис. 100. Схемы жизненных циклов кишечнополостных с чередованием поколений (1, 2) и без чередования поколений (3- 5): 1,3 – гидроидные полипы, 2, 4 - сцифоидные, 5 - коралловые полипы
Рис. 100. Схемы жизненных циклов кишечнополостных с чередованием поколений (1, 2) и без чередования поколений (3- 5): 1,3 – гидроидные полипы, 2, 4 - сцифоидные, 5 - коралловые полипы

145

Размножение и развитие. Полипы могут размножаться бесполым путем: почкованием, делением в поперечном и продольном направлениях.

Перед половым размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем наружу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Личинки-планулы обычно покидают материнский полип, а затем оседают на твердый субстрат и превращаются в полипов (рис. 100, 5). У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка планула не образуется.

Обзор подклассов и отрядов коралловых полипов. Всего известно пять подклассов коралловых полипов, из которых три подкласса известны лишь в ископаемом состоянии (Tabulata, Rugosa, Heliolitoidea). Два подкласса представлены современными формами (Octocorallia и НехасогаШа) (рис. 101, 102).

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)

У восьмилучевых кораллов восемь щупалец, восемь септ, скелет внутренний. Наблюдается нарушение радиальной симметрии до билатеральной в связи с наличием одного сифоноглифа и расположением мускулистых валиков в септах (рис. 98 А).

Отряд Альционарии (Alcyonaria) - самый многочисленный, включающий около 1300 видов морских полипов. Среди них большинство - мягкие кораллы, без развитого скелета, с отдельными разбросанными в мезоглее спикулами. Они образуют колонии разнообразной формы: ветвистые, дольчатые, шаровидные. Примером мягких кораллов могут служить колонии альционарии - "руки" (рис. 103). Лишь некоторые виды рода Tubipora - органчика обладают развитым известковым скелетом, образующим трубочки в мезоглее, спаянные поперечными пластинками. Их скелет отдаленно по форме напоминает орган, с чем и связано их название. Органчики образуют крупные шаровидные колонии и участвуют в рифообразовании. На Белом море распространены кораллы рода Versemia fruticosa. Альционарии нередко образуют густые заросли на скалистых грунтах.

Отряд Роговые кораллы (Gorgonacea) составляют полипы с внутренним роговым скелетом. Это также богатый видами отряд (1200 видов), встречающийся преимущественно в тропических областях, но некоторые из них припособились к обитанию в полярных районах. Вееровидные колонии образуют полипы рода Gorgonia, называемые веером Венеры.

146

Рис. 101. Восьмилучевые кораллы (по Догелю): А - альционария Gersemia, 6 - морское перо Pennatula, 8 - роговой коралл Leptogorgia
Рис. 101. Восьмилучевые кораллы (по Догелю): А - альционария Gersemia, Б - морское перо Pennatula, В - роговой коралл Leptogorgia
Рис. 102. Участок кораллового рифа во время отлива (по Гентшелю)
Рис. 102. Участок кораллового рифа во время отлива (по Гентшелю)
Рис. 103. Мягкий коралл Veretillum
Рис. 103. Мягкий коралл Veretillum

147

К числу горгонарий относятся промысловые красные кораллы (Corallium rubrum) и близкие к нему виды, добываемые в Средиземном, Красном и других морях. Их органический скелет пропитан известью и обладает различными оттенками красного цвета. Из красного коралла изготавливают ценные ювелирные изделия.

Отряд Морские перья (Pennatulacea). Морские перья образуют колонии перьевидной формы: с толстым стволом, на котором по бокам правильными рядами располагаются полипы. Число видов невелико (300). Некоторые виды распространены в Ледовитом океане, причем среди них встречаются самые крупные колонии высотой до 2,5 м (Umbrella encrinus). Колонии Pennatula способны к свечению. Морские перья, в отличие от других коралловых полипов, не прирастают к субстрату. Они заякориваются в грунте, а иногда переплывают с места на место.

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)

У шестилучевых кораллов множество гладких щупалец, число которых кратно шести. Гастроваскулярная полость разделена сложной системой септ, число которых также кратно шести. Шестилучевая симметрия нарушается до двухлучевой из-за двух сифоноглифов и щелевидной формы глотки. Часто скелет наружный, известковый, редко отсутствует. Выделяют пять отрядов шестилучевых кораллов.

Отряд Актинии (Actinaria) включает в основном крупные формы одиночных полипов, лишенных скелета. Актинии способны медленно передвигаться на подошве. Это активные хищники, иногда поедающие даже мелких рыб. Нередко они ярко окрашены, и их называют морскими анемонами. Некоторые актинии находятся в симбиозе с раками-отшельниками, которые им служат для передвижения, а актинии со стрекательными свойствами защищают отшельников от врагов (рис. 104).

Отряд Цериантарии (Ceriantharia) - одиночные роющие полипы с сильной мускулатурой и без скелета.

Отряд Зоантарии (Zoantharia) - одиночные и колониальные полипы со слаборазвитыми мышечными клетками.

Рис. 104. Актиния на раковине, занятой раком-отшельником (по Макарову)
Рис. 104. Актиния на раковине, занятой раком-отшельником (по Макарову)

148

Отряд Антипатарии (Antipatharia) образуют перистые колонии с осевым роговым скелетом. Сюда относится и промысловый черный коралл, из скелета которого изготавливают различные художественные изделия: трубки, рукоятки тростей, ножей.

Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) - самый обширный и включает более 2500 видов. Сюда относятся как одиночные, так и колониальные полипы. Для всех мадрепоровых характерно наличие мощного известкового скелета. Эта группа кораллов - основные рифообразователи. К ним относятся мозговики (Leptoria) в виде полушарий с причудливыми бороздами, грибовидные кораллы (Fungia) и др.

Коралловые рифы и их происхождение. Массовые поселения коралловых полипов, обладающих известковым скелетом, образуют рифы. В состав рифа входят в основном мадрепоровые полипы, но частично участвуют и шести лучевые кораллы, а также другие животные, обладающие скелетом: губки, мшанки, моллюски и др.

Коралловые рифы представляют собой своеобразные экосистемы, характеризующиеся особым составом аутотрофных и гетеротрофных организмов, которые взаимосвязаны между собой пищевыми цепями и другими формами межвидовых отношений. Население коралловых рифов настолько велико и многообразно, что их называют морскими "оазисами". Это резерваты морской фауны и флоры, они заслуживают охраны со стороны человека.

Рифообразующие коралловые полипы распространены только в тропических областях Мирового океана, так как нуждаются в нормальной океанической солености (не менее 35% промилле), высокой и постоянной температуре воды (не менее 20°С). Кроме того, кораллы чувствительны к освещенности и насыщенности воды кислородом и потому встречаются на мелководье и обычно не заходят на глубину более 50 м. Зависимость распределения кораллов от освещенности определяется их симбиозом с одноклеточными водорослями - симбиодиниумами, или зооксантеллами, населяющими клетки энтодермы полипов. Взаимовыгодность их сосуществования заключается в следующем. Водоросли получают от кораллов защиту и углекислый газ (продукты дыхания) для фотосинтеза, а также некоторые дефицитные в морской воде соединения азота и фосфора из продуктов диссимиляции полипа. Коралловые полипы, в свою очередь, получают от водорослей кислород, необходимый для дыхания, а также для активизации процессов скелетообразования. Кроме того, полипы частично питаются за счет водорослей, но не так, как думали об этом ранее, - путем их переваривания в цитоплазме, а за счет прямого использования продуктов фотосинтеза, поступающих непосредственно из клеток водорослей. Симбиоз также основан на темпах жизненных циклов этих видов. Как все простейшие, зооксантеллы имеют суточный ритм размножения, а кораллы существуют длительно. Отмирающие

149

Рис. 105. Происхождение коралловых рифов: А - береговой риф, Б - образование барьерного рифа и из него В - атолла (по гипотезе Дарвина)
Рис. 105. Происхождение коралловых рифов: А - береговой риф, Б - образование барьерного рифа и из него В - атолла (по гипотезе Дарвина)

водоросли перевариваются в цитоплазме полипа. Таким образом, эта система основана на безотходном процессе. При этом особенно велика зависимость коралловых полипов от зооксантелл, без которых они погибают.

Рифы бывают береговые, барьерные и атоллы - коралловые острова кольцевидной формы. Впервые гипотезу о происхождении коралловых рифов предложил Ч. Дарвин (1836). Он применил метод исторической геологии о вековых колебаниях суши для объяснения образования коралловых островов. По его мнению, все типы рифов образовались в результате опускания суши (рис. 105). Если остров, окруженный береговым рифом, постепенно опускается, его берега отступают от рифа, который достраивает себя до поверхности океана и превращается в барьерный риф. При полном погружении острова остается кольцо от прежнего барьерного рифа, т. е. образуется коралловый остров - атолл, который потом постепенно заселяется растениями и животными. Существует много других гипотез о происхождении различных типов рифов, однако гипотеза Ч. Дарвина остается наиболее аргументированной и выдержала испытание временем. В настоящее время эта гипотеза дополнена новыми научными данными. Предполагается, что изменение уровня суши зависит не только от ее опускания, но и от изменения уровня океана в периоды оледенения или таяния ледяных шапок у полюсов. Из отмирающих коралловых рифов, погруженных в океан, возникали осадочные породы - коралловые известняки. В палеозое эти породы образовывались подклассами кораллов Rugosa и Tabulata, а начиная с мезозоя в основном мадрепоровыми полипами.

150


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация