<< Главная страница

Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и животных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические простейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития - спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.

Ранее апикомплекс объединяли с другими группами паразитических простейших, образующих споры: миксоспоридиями (Myxozoa), микроспоридиями (Microspora) и асцетоспоридиями (Ascetospora), которые теперь выделены в самостоятельные типы. Выяснилось, что споры всех указанных групп простейших имеют принципиальные различия в строении. Это пример конвергентного развития паразитических простейших. Но они существенно отличаются между собой по особенностям размножения и жизненного цикла и ряду морфологических особенностей.

Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики.

По сравнению с паразитическими спорообразующими простейшими апикомплексы отличаются особым типом жизненного цикла, спецификой строения спор и особых ранних фаз - зоитов, осуществляющих внедрение паразита в клетку хозяина.

Для жизненного цикла большинства апикомплекс характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения (рис. 42). Схема жизненного цикла складывается из следующих этапов.

Рис. 42. Схема жизненного цикла Apicomplexa (по Хаусману)
Рис. 42. Схема жизненного цикла Apicomplexa (по Хаусману)

65

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов - молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют особое поколение половых особей паразитов - гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.

Рис. 43. Ооциста со спорами и спорозоитами кокцидии Eimeria stiedae (по Хаусману): 1 - ооциста, 2 - остаточное тело, 3 - спора, 4 - спорозоит, 5 - ядро спороэоита, 6 - остаточное тело в ооцисте
Рис. 43. Ооциста со спорами и спорозоитами кокцидии Eimeria stiedae (по Хаусману): 1 - ооциста, 2 - остаточное тело, 3 - спора, 4 - спорозоит, 5 - ядро спорозоита, 6 - остаточное тело в ооцисте

Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий (рис. 43).

У некоторых споровиков наблюдается смена хозяев в жизненном цикле.

При помощи электронной микроскопии удалось выяснить, что молодые фазы развития апикомплекс - зоиты (мерозоиты, спорозоиты), выполняющие функцию проникновения в клетки хозяина, имеют сложное и специфическое для типа строение. Подобные фазы развития не имеют аналогов у других типов простейших. Зоиты обладают особым апикальным комплексом органелл на переднем конце клетки. Отсюда название типа - апикомплексы (Apicomplexa).

Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой (рис. 44). Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл - коноид и два узких мешковидных образования - роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрии изливается содержимое с растворяющим действием. Вокруг роптрии располагаются извивающиеся тяжи - микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается,

66

что в них, как и в роптриях, вырабатываются вещества, способствующие проникновению зоита в клетку.

Итак, для апикомплекс характерно: отсутствие органелл движения, сложный жизненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, наличие фаз проникновения в хозяина - зоитов и расселительных фаз - ооцист со спорами и спорозоитами У отдельных споровиков имеются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.

Классификация. Тип Апикомплексы (Apicomplexa) в настоящее время подразделяют на два класса: класс Перкинсеи (Регkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoea) - с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса. Мы остановимся на изучении лишь основного центрального класса этого типа - споровиков, к которым относится множество опасных паразитов человека и животных.

Рис. 44. Ультраструктура зоита споровиков (по Греллю): 1 - коноид, 2 - микронемы, 3 - микротрубочки, 4 - микропора, 5 - жировая капля, 6 - ядро, 7 - эндоплазматическая сеть, 8 - аппарат Гольджи, 9 - митохондрии, 10 – роптрии
Рис. 44. Ультраструктура зоита споровиков (по Греллю): 1 - коноид, 2 - микронемы, 3 - микротрубочки, 4 - микропора, 5 - жировая капля, 6 - ядро, 7 - эндоплазматическая сеть, 8 - аппарат Гольджи, 9 - митохондрии, 10 – роптрии

67


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация